COMPRENDAMOS

Resumen:

La diversidad biológica en nuestro planeta ha sufrido modificaciones como una respuesta a los cambios sufridos con el pasar del tiempo y por las diversas actividades humanas las cuales han ido aumentando, por lo que para poder llevar a cabo la conservación de la diversidad de nuestro planeta es necesario tener un claro entendimiento de la distribución y la condición de los componentes de esta diversidad. Normalmente en los diferentes tipos de ecosistemas de nuestro planeta, los organismos se encuentran estrechamente ligados y actuando recíprocamente entre sí, llevando a cabo la transferencia de energía a través de la alimentación. Esta interacción entre especies y los distintos niveles tróficos conforman las llamadas redes representando todas las posibles vías de alimentación de cada una de las especies. El análisis de estas redes nos permite obtener información de la estructura del ecosistema en tres diferentes niveles: individual, de grupo y general, considerando al espacio y tiempo, que son factores principales para este tipo de estudios, ya que limitan la estructura y forma red en que las diferentes especies pueden construir sus relaciones. Esto permitirá un importante aporte en las investigaciones aplicadas en las perturbaciones ocurridas en los ecosistemas como resultado de eventos naturales o inducidos por el hombre.

Introducción

La diversidad biológica a nivel mundial ha venido sufriendo modificaciones a un ritmo sin precedentes como una respuesta a los cambios sufridos con el pasar del tiempo y por las diversas actividades humanas (Sala et al. 2000) las cuales han ido en aumentando. La magnitud de estos cambios ha sido tan notoria y ligada a estas actividades, que para poder llevar a cabo la conservación de la diversidad de nuestro planeta es necesario tener un claro entendimiento de la distribución y la condición de los componentes de esta diversidad. Por lo que es necesario comprender el ecosistema a diferentes escalas biológicas y ecológicas (genes, especies, hasta comunidades naturales, ecosistemas) que sirvan en la práctica para hacer decisiones informadas sobre conservación y manejo de recursos (Strogatz, 2001).

Normalmente en los diferentes tipos de ecosistemas de nuestro planeta, los organismos se encuentran estrechamente ligados y actuando recíprocamente entre sí, llevando a cabo la transferencia de energía alimenticia. Esta transferencia inicia desde los organismos fotosintetizadores (plantas), a una serie de organismos con actividades de comer y ser comidos, formando así las cadenas alimenticias. Normalmente estas cadenas no están aisladas dentro de un ecosistema, ya que se encuentran interconectadas entre sí debido principalmente a que la mayor parte de los organismos se alimentan de especies que se encuentran en diferentes niveles tróficos. Al mismo tiempo hay especies que modifican su nivel trófico estacionalmente, de acuerdo a las fases de su ciclo de vida, o de modo oportunista cuando el alimento está disponible. Esta interacción entre especies y los distintos niveles tróficos conforman las llamadas redes trófica (Odum, 2005).

Análisis de Redes

Una red trófica es una representación gráfica de como un ecosistema está constituido en un tiempo y espacio determinado, representando todas las posibles vías de alimentación de cada una de las especies. En otras palabras es la representación de “quién se come a quién” dentro del ecosistema. Estas redes se encuentran compuestas por tres elementos principales que son: 1) los nodos que son las especies o grupo de especies que interactúan entre sí y usualmente se encuentran representados mediante círculos, cuya suma da como resultado el tamaño de la red; 2) los vínculos, que son las relaciones que existen entre dos o más nodos, estos son representados por líneas que simbolizan las interacciones que tienen las especies y 3) los flujos, que son la dirección de los vínculos los cuales se representan por medio de una flecha indicando el sentido de dicha relación (Abarca-Arenas et al. 2007) (Fig. 1).

Figura 1. Representación de una red trófica con sus tres elementos principales. En la parte inferior se ubican los productores primarios (f), en medio los consumidores primarios (d y e) y en la parte superior los consumidores secundarios (a, b, c).

Para obtener esta representación se debe iniciar con la construcción de una matriz, donde se colocarán a todas las especies del ecosistema que se estén trabajando tanto en las columnas como en las filas de la matriz, denominadas con una letra o número clave para cada especie, donde las columnas representaran a los depredadores y las filas las presas. La interacción entre las especies se revelará por medio de un numero 1 indicando que un depredador en la columna a consume una especie en la fila d, siendo esto una matriz adyacente mediante la cual se podrá obtener tanto la representación de la red como su análisis correspondiente (Tabla 1).

El análisis de redes nos permitirá obtener información de la estructura de los ecosistemas en tres diferentes niveles: individual, intermedio y de grupo. A nivel individual las medidas pueden describir la posición de una especie dentro de la red, así como su potencial efecto sobre otras especies de la misma. En este caso uno de los indicadores más importantes es el grado de centralidad el cual se define como el número de especies a las cuales una especie esta directamente unida (Hanneman, 2001). Se divide en grados de entrada y grados de salida los cuales dependen de la dirección del flujo. Los grados de salida son la suma de relaciones que una especie dice tener con las demás especies que conforman la red, es decir cuántas especies o grupos se la comen. Los grados de entrada es la suma de relaciones referidas hacia una especie por otras, en otras palabras cuántas especies de la red la consume.

Observando la figura 1, podemos ver que la especie o grupo con mayor grado de salida es el fitoplancton ya que es consumido por todas las demás especies de la red por lo tanto su grado de salida es de 5, en tanto que los peces presentan un grado de entrada de 3, ya que cada uno consume a las tres especies restantes de la red. Esto podría variar dependiendo el tipo de sistema que se esté estudiando por ejemplo en un sistema lagunar estuarino, la dinámica ambiental y el intercambio de material biológico y no biológico con los ecosistemas vecinos principalmente los ríos, trae consigo el aporte de gran cantidad de materia orgánica la cual sufre la degradación microbiana del detritus, el cual presentaría el mayor grado de salida en este tipo de sistema debido a su consumo directo o por depredación de organismos detritívoros abundantes en estos sistemas (Yañez-Arancibia, 1986).

Cuantas más conexiones tenga una especie dentro de una red más importante es y por lo tanto más influencia tendrá sobre el resto de las especies a su alrededor. Esta propiedad de la red en la que una especie ejerce un papel claramente central es debido a que todas las demás están conectadas a ella, esto se conoce como grado de centralización (Hanneman, 2001). Para ejemplificar esto supongamos que todas las especies de la red se alimentan solo de fitoplancton esto generaría que la red tuviera un grado de centralización del 100%, generando una red denominada “red de estrella” (Fig. 2a), en donde dicha especie prácticamente controla toda la red, lo contrario a esto sería la obtención de valores bajos en este indicador, demostrando la ausencia de especies claramente centrales (Fig. 2 b) lo que indica que la red se encuentra bien conectada. En pocas palabras el grado de centralización de una red, nos indica que tan cerca está de comportarse como una “Red de Estrella”; o que tan lejos está de este comportamiento (Wey et al., 2008).

a) Red de Estrellab) Red con bajo grado de Centralización

Figura 2. Grado de Centralización

Algunas de las medidas del análisis de redes identifican la presencia de subgrupos dentro de ellas, lo que refleja la distribución de los vínculos. Estas medidas se denominan “intermedias”, y reciben este nombre porque describen las relaciones más allá de un solo individuo (Wey et al., 2008). Una visión de este tipo de análisis centra la estructura de las redes a partir de componentes pequeños y cohesionados es decir un tipo de aproximación de abajo hacia arriba. Para identificar esta serie de pequeños componentes en las redes se han desarrollado algunas definiciones y algoritmos como los Cliques o subgrupos, un clique es un subconjunto de una red en el cual los actores están más cercanos y fuertemente conectados mutuamente, que lo que lo están respecto al resto de los integrantes de la red (Fig.3). La definición más fuerte de un clique es un determinado número de actores (más de dos, usualmente se usan tres), que tienen todos los vínculos posibles presente entre ellos (Herrero, 2000).

Este enfoque ve la estructura de la red como resultado de relaciones y apareamientos de componentes pequeños, lo que es una forma válida. Sin embargo otro enfoque tienden a mirar la estructura global e identificar subestructuras como partes que son localmente más densas que el campo como un todo. En un sentido, esta visión más amplia, busca puntos débiles en la estructura de la red. Los puntos débiles definen líneas de división o separación en toda la red y apuntan a cómo se podría descomponer esta en unidades más pequeñas, en caso de existir tales puntos se denominan como puntos de corte (Hanneman, 2001). Tales puntos de corte pueden ser especies particularmente importantes, que actúan como intermediarios entre grupos desconectados como se muestra en la figura 3 donde el fitoplancton (e) y los copépodos (f) son los puntos de corte en la red. Las divisiones que los puntos de corte producen se llaman bloques. Podemos encontrar bloques en una red mediante la ubicación de los puntos de corte, esto es, ubicar los nodos que conectan la red (si los hay) mediante un análisis de bloques. Un elevado agrupamiento también podría significar que la transferencia de energía sería muy rápida y completa dentro de un subgrupo, pero más lento en toda la red, ya que la transmisión de esta permanecerá solo dentro del subgrupo, lo que puede resultar benéfico o perjudicial para la red por la reducción de energía o la transferencia de ésta.

Figura 3. Red trófica con la presencia de dos puntos de corte: copépodos (f) y fitoplancton (e) y dos bloques.

A nivel de grupo se utilizan varias medidas que describen varios aspectos en forma general de las redes, entre estos se encuentran: el diámetro, la longitud promedio y la cohesión. El diámetro de la red, representa la longitud de la cadena más larga dentro de ella (si por ejemplo el diámetro es 2, no hay dos individuos que estén alejados uno del otro por más de 2 pasos) y es una medida básica que nos indica que tan bien conectada esta la red. Las especies en una red con un diámetro bajo están conectadas entre sí a través de menos intermediarios lo que permite que la trasferencia de energía sea mucho más rápida que en una red con diámetro elevado (Post, 2002). La longitud promedio de la ruta (cadena más corta en la red) también nos da una idea de la conexión global de la red por lo que un promedio de longitud bajo nos indica también una transferencia de energía rápida (Boccaletti et al. 2006) (Fig. 4). La cohesión se define de muchas maneras en el campo de las redes, pero generalmente, el término describe que tan bien conectado está un grupo. Una medida de la cohesión es la conectividad que hay en la red, que es el número de vínculos presentes dividido entre el número de vínculos posibles en la red. Una red con alta conectividad tiene más vínculos por especie que uno con baja conectividad y por lo tanto es más cohesionada (enlazada) (May, 1973).

Figura 4. Diámetro y Longitud Promedio de la Red.

De acuerdo con el criterio del Dr. Robert May (1972,1973) las comunidades son más estables dado el incremento en su diversidad así como su disminución en la conectividad por lo que las redes que presenten mayor cohesión serán más propensas a ser afectadas por cualquier perturbación que sufra alguno de sus elementos. En un marco empírico la conectividad mide la proporción de vínculos entre las especies que sean efectivamente realizadas; este indicador ha sido medido de maneras más complejas excluyendo ciertos vínculos tróficos dentro de ellas llamados bucles o ciclos (Rejmánek y Starý 1979). Estos ciclos pueden ser de distintos tipos: los ciclos de longitud 1 (donde la especie A se come a la especie A) se refieren al canibalismo, los ciclos de longitud 2 (donde de la especie A come a la especie B y B come a la especie A) se conocen como la depredación mutua, incluso ciclos más largos son posibles por ejemplo, la especie A come a la especie B y B como a la especie C y C come a la especie A (Dunne, 2006) (Figura 5).

La importancia del estudio de estos ciclos dentro de las redes tróficas radica en dos razones, la primera es la importancia de la retroalimentación positiva que se presenta en estos, como fenómeno determinante para la estructura de todo un sistema. Esta retroalimentación positiva es autoestimulada, es decir, es un incremento en cualquier elemento de un ciclo cuando se ubica a lo largo de este generando así un incremento del mismo elemento para el siguiente ciclo que comienza, un ejemplo de esto sería el aumento en el detritus, lo que incrementara a los organismos detritívoros, aumentando su vez a los organismos carnívoros, los cuales producirán más detritus para el inicio del nuevo ciclo. La segunda razón se centra en la contribución de los ciclos a cualquier comportamiento autónomo que los sistemas puedan presentar (Ulanowicz, 1983).

Figura 5. Tipos de Ciclos o Bucles presentes en redes.

Dentro del análisis de redes tróficas hay que considerar también las cuestiones referidas al espacio y tiempo, las cuales representan uno de los factores principales para los estudios de este tipo, ya que el espacio limita la estructura de una red y la forma en que las diferentes especies pueden construir sus relaciones dentro de ella, por ejemplo, la capacidad del aparato locomotor de los organismos, la topología del hábitat y la distribución de los recursos influyen en todos los posibles conjuntos de relaciones. Las limitaciones temporales también surgen porque las redes reflejan el estado de las relaciones de un grupo en un punto en el tiempo. Si los datos fueran recogidos durante un período de tiempo largo no todas las relaciones representadas pueden haber existido en el mismo periodo de tiempo, ni tampoco podrían tener a todos los individuos juntos de forma simultánea (Wey et al., 2008) ambos factores debe ser entendida cuando se utilizan e interpretan en este tipo de estudios., con el fin de que dichas investigaciones no incurran en los errores de estudios anteriores debido a la “calidad” de los datos (Lawton, 1989).

Los avances producidos por estos trabajos generarán un importante aporte en las investigaciones aplicadas en temas de interés actual como son: las perturbaciones ocurridas en los ecosistemas como resultado de la contaminación, destrucción de hábitat, pérdida de la biodiversidad, cambio climático, entre otros eventos, así como la generación de más interrogantes en lo que respecta a la investigación básica de procesos o restricciones que dan lugar a los patrones estructurales de las redes. Por lo tanto el desarrollo reflexivo y cuidadoso de los datos ecológicos de las redes, su análisis y modelación permitirán obtener la construcción de una columna vertebral solida y una teoría ecológica general de la complejidad de las redes y las interacciones entre especies en múltiples escalas, sobre todo si se integra con la relación especie-área (Brose et al. 2004; Dunne 2006).